Рис. 1. Скелет конечностей некоторых позвоночных, включая базальных тетрапод. Гомологичные отделы (стилоподий, зейгоподий и автоподий) показаны красным, желтым и синим цветами. Снизу вверх: современная костистая рыба (данио-рерио); современный представитель лопастеперых — латимерия; эустеноптерон (поздний девон, 385 млн лет назад); тиктаалик (поздний девон, 375 млн лет назад); акантостега (поздний девон, 365 млн лет назад); человек. Условную грань между «еще все-таки скорее рыбами» и «уже практически настоящими тетраподами» принято проводить между тиктааликом, у которого на парных конечностях еще были плавниковые лучи, и акантостегой, у которой уже были пальцы. H — плечевая кость (humerus), U — локтевая (ulna), R — лучевая (radius), u, i — кости запястья (ulnare, intermedium). Изображение из статьи Igor Schneider & Neil H. Shubin, 2013. The origin of the tetrapod limb: from expeditions to enhancers

Эволюционный переход от древних лопастепёрых рыб к наземным позвоночным (тетраподам), произошедший в конце девонского периода, изучен палеонтологами довольно подробно, однако многие важные детали до сих пор остаются неясными. В частности, почти ничего не известно об индивидуальном развитии первых настоящих тетрапод, таких как акантостега и ихтиостега. Палеонтологи из Швеции, Франции и Великобритании отчасти заполнили этот пробел, изучив структуру плечевых костей акантостеги при помощи синхротронной микротомографии. Выяснилось, что все изученные кости, скорее всего, принадлежат неполовозрелым особям. Это видно из того, что рост костей продолжался вплоть до самой гибели животных и даже не начал замедляться, как это обычно происходит у половозрелых тетрапод. Выяснилось также, что скелет акантостеги начинал окостеневать очень поздно, лишь в конце долгого «детства». Пока скелет оставался хрящевым, он явно был непригоден для передвижения по суше. Это согласуется с идеей о том, что первые тетраподы большую часть жизни, если не всю жизнь, проводили в воде, а лапы с пальцами у них развились изначально не для ходьбы по суше, а для каких-то подводных нужд.

Благодаря замечательным открытиям палеонтологов и генетиков «выход рыб на сушу» в последние годы стал одним из хрестоматийных примеров хорошо изученных макроэволюционных событий (см. ссылки в конце новости). Это, конечно, не значит, что в этой теме не осталось спорных вопросов и белых пятен. Один из существенных пробелов — практически полное отсутствие данных об индивидуальном развитии древнейших (позднедевонских) тетрапод, наиболее хорошо изученными представителями которых являются акантостега и ихтиостега.

Ископаемые остатки этих животных, обнаруженные в позднедевонских (около 365 млн лет назад) отложениях Гренландии, слишком немногочисленны и фрагментарны, чтобы выстроить надежный ряд от более молодых особей к более взрослым. Единственное местонахождение, где были обнаружены кости сразу многих (более 20) экземпляров акантостеги разного размера, находится в восточной Гренландии (формация Britta Dal, см.: T. R. Astin et al., 2010. The sedimentary environment of the Late Devonian East Greenland tetrapods). Осадочная порода, содержащая кости акантостег, сформировалась при высыхании эфемерного водоема в обширной дельте древней реки. Гренландия тогда находилась недалеко от экватора, климат в этой местности был засушливым, а разливы большой реки